НОБЕЛОВИ ЛАУРЕАТИ – 1967 ГОДИНА – ФИЗИОЛОГИЯ ИЛИ МЕДИЦИНА – ХОЛДЪН КЕФЪР ХАРТЛАЙН

Холдън Кефър Хартлайн (Haldan Keffer Hartline)

22 декември 1903 г. – 17 март 1983 г.

Нобелова награда за физиология или медицина (заедно с Рагнар Гранит и Джордж Уолд)

(За откритията му, свързани с основните физиологични и химични зрителни процеси в окото.)

Американският биофизик Холдън Кефър Хартлайн е роден в Блумсбърг (щат Пенсилвания) в семейството на Даниел и Хариет (Кефър) Хартлайн. Баща му, професор по биология в държавно средно училище, създава у него интерес към естествените науки. Посещавайки колежа „Лафайет“ в Йистън (щат Пенсилвания), той започва да проучва зрителното възприятие на равноногите, вид ракообразни, живеещи и на сушата. Летните ваканции прекарва в лабораторията по морска биология в Уудс хол (щат Масачузетс), където се запознава с известни неврофизиолози. След като получава през 1923 г. званието бакалавър по природните науки в „Лафайет“, Хартлайн постъпва в медицинското училище „Джон Хопкинс“. Там продължава да проучва зрението, овладява методите за изследване на електрическите свойства на нервната система и през 1927 г. получава медицинска степен.

Една година преди това Едгар Д. Ейдриън регистрира за първи път електрическите импулси на отделни нервни клетки. През 1927 г. той установява електрически импулс на зрителния нерв на змиорка. Като проучва изследванията на Ейдриън, Хартлайн, както по-късно казва, се насочва към разширяване на тези изследвания. За да получи солидна основа за по-нататъшна научна работа по биофизика, той учи две години физика в училището „Джон Хопкинс“, след като получава стипендия от Националното изследователско дружество. А стипендията „Елдридж Рийвс Джонсън“, предназначена за субсидиране на студенти, които стажуват в чуждестранни учебни заведения, му позволява да учи един семестър в Лайпцигския университет при Вернер Хайзенберг и още два семестъра – в университета в Мюнхен.

Като се връща в САЩ през есента на 1931 г., Хартлайн започва работа в Института за медицинска физика „Джонсън“ към Пенсилванския университет във Филаделфия, където изследва електрическите импулси на отделни зрителни елементи. За неговите изследвания, както казва по-късно ученият, помага „успешният избор на експериментално животно“ – мечоопашатия рак. Зрителният анализатор на този рак се състои от снопчета рецепторни клетки, разположени в сложни фасетъчни очи, които са свързани с главния мозък чрез дълги зрителни нерви. Те могат да бъдат разделени на тънки снопчета, които след това се обособяват лесно до едно запазващо активността си влакно. Така Хартлайн и неговият колега К. Х. Греъм успяват да регистрират за първи път през 1923 г. активността на единични влакна на зрителния нерв.

Както при проведените от Ейдриън изследвания на други сетивни и двигателни нерви, Хартлайн също открива при своите опити, че информацията, регистрирана от зрителните рецептори, се предава във вид на код, представляващ комплект от еднородни сигнали, всеки от който отразява интензивността на въздействието на светлината върху генериращия зрителен рецептор. Интензивността на реакцията на рецепторите зависи от степента на тяхната осветеност. Както казва по-късно Хартлайн, „основният механизъм на рецептора има регистрационен характер“.

През 1938 г. Хартлайн започва да проучва по-сложния зрителен анализатор на гръбначните. Прецизно и внимателно отделяйки влакната на зрителните нерви на жаби, той регистрира тяхната електрическа активност. „Резултатите бяха неочаквани – пише той. - Различните влакна на зрителните нерви реагират на светлината по различен начин“. За разлика от влакната на зрителния нерв на мечоопашатия рак, чиято реакция е строго еднаква, едни влакна на зрителния нерв на жабата отговарят само за намаляването на силата на светлината, други за нейното увеличаване, а трети – за наличието на светлина или нейното отсъствие.

В института „Джонсън“ Хартлайн се запознава с Рагнар Гранит, разработил метода за регистриране на активността на отделни клетки на ретината. Гранит се интересува специално от ролята на задържането. Изследванията на Хартлайн доказват, че отделни ганглийни клетки на ретината, разполагащи се на няколко слоя над зрителните рецептори, и отделни влакна на зрителния нерв реагират по-чувствително на специфичните комбинации на възбуждане и задържане на рецепторите, от които получават сигнали. „Очевидно беше – казва Хартлайн, - че повечето сложни процеси стават в тънкия слой на нервната тъкан, образуваща зеницата“.

През 1940-1941 г. Хартлайн работи като адюнкт-професор по физиология в медицинския колеж на университета „Корнел“ в Ню Йорк, а след това се връща в института „Джонсън“, където през следващите осем години продължава своите изследвания. Когато Съединените щати влизат във Втората световна война, Хартлайн получава задачата да се заеме с изследване на нощното зрение у хората. През 1949 г. той става ръководител на отдела по биофизика в университета „Джон Хопкинс“.

Опитите на Хартлайн доказват, че зрителната информация, преди да попадне в главния мозък, се обработва предварително в зеницата; резултатите от неговите изследвания предлагат обаче няколко ключови подхода за разбиране на този механизъм. В началото на 50-те години Хартлайн успява да усъвършенства електрическите методи за регистриране на ответните реакции на отделните зрителни рецептори. При тези изследвания той не използва зрителните анализатори на жабата и се връща към мечоопашатия рак, защото, както обяснява по-късно ученият, „взаимните връзки в неговата ретина са достатъчно сложни и затова представляват интерес, но в същото време са и достатъчно прости за проучване“.

Хартлайн открива, че реакцията на отделната рецепторна клетка зависи до значителна степен от осветяването на съседните рецептори. Ако тези съседни рецептори са ярко осветени, възбуждането на проучвания рецептор се забавя. Затова дифузното осветяване предизвиква обикновено слаба ответна зрителна реакция, докато ответната реакция на линейното и ъгловото осветяване се оказва по-силна. Всички наблюдавани от Хартлайн взаимоотношения на невроните в ретината са задържащи; неговите изследвания потвърждават, че „формиращото се влияние“ на задържане, което, както доказва Чарлз С. Шерингтън, е решаващо при функционирането на двигателните нерви, играе също главна роля при формирането на зрителните ответни реакции.

През 1936 г. Хартлайн се жени за Елизабет Краус, преподавателка по сравнителна психология; семейството има трима сина, които по-късно стават учени биолози. Изследванията на Хартлайн се отличават винаги с прецизност на замисъла. Любител на разходките на чист въздух, той се увлича от туризъм и полети със спортен самолет. В по-късните си години обича да плава с яхта в залива, който е близо до неговата лятна къща в Мейн, или заедно с Рагнар Гранит в Балтийско море.

Хартлайн умира от сърдечен пристъп.

Многобройните награди и отличия на Хартлайн включват медала Ховард Кросби Уорън на Американското дружество на психолозите експериментатори (1948 г.) и наградата Албърт А. Майкелсън на Технологичния институт (1964 г.). Ученият е удостоен с почетни степени на колежа „Лафайет“, на Пенсилванския университет, на университета „Рокфелер“, на Фрайбургския университет и на университета „Джон Хопкинс“; той е член на Националната академия на науките, на Американската асоциация за съдействие на развитието на науката, на Американското физиологично дружество, на Американското философско дружество и на Американската академия на науките и изкуствата.

Превод от руски: Павел Б. Николов