НОБЕЛОВИ ЛАУРЕАТИ – 1967 ГОДИНА – ФИЗИОЛОГИЯ ИЛИ МЕДИЦИНА – РАГНАР ГРАНИТ

Рагнар Гранит (Ragnar Granit)

30 октомври 1900 г. – 12 март 1991 г.

Нобелова награда за физиология или медицина (заедно с Холдън Кефър Хартлайн и Джордж Уолд)

(За откритията му, свързани с основните физиологични и химични зрителни процеси в окото.)

Шведският неврофизик Рагнар Артур Гранит е роден в Хелзинки (Финландия). Той е най-големият син на Албертина Хелена (Мелмберг) Гранит и Артур Гранит, работник в държавно лесничейство. Скоро след раждането на Рагнар семейството открива своя фирма за търговия с дървесина в Хелзинки, където момчето, чиито родители са шведи по произход, посещава шведско обикновено училище. Още като ученик Гранит участва в борбата за независимост на Финландия от Русия през 1918 г. и е награден с финландския Кръст на свободата. Като постъпва през следващата година в Хелзинския университет, за да учи експериментална физиология, Гранит решава да задълбочи основно знанията си по медицина. През 1923 г. получава магистърска степен, а през 1927 г. – медицинска.

Докато учи, Гранит започва да се интересува особено от физиологията на зрението. До средата на 20-те години изучаването на зрението става по косвени методи и се гради основно на изследване на взаимната връзка между физическите свойства, като дължина на вълната или интензивност на източника на светлина, и процеса на тяхното възприемане от хората. През 1926 г. Едгар Д. Ейдриан регистрира за първи път електрически импулси в отделни нервни влакна, а след това и в зрителния нерв на змиорка, представляващ снопче от много хиляди нервни влакна. Сантяго Рамон и Кахал, един от основателите на микроскопичната невроанатомия, открива през 1894 г., че ретината е истински нервен център и че се различава от останалите органи на възприятието по това, че е пряко продължение на мозъка. Италианският хистолог Камило Голджи усъвършенства системата за оцветяването на нервните клетки със сребърен нитрат и открива тънка мрежа в клетките, наречена днес „апарат на Голджи“.

Гранит разбира, че много важна информация за нервната система като цяло и за зрението по-специално може да се получи, като се проучи ретината с помощта на метода за регистриране на импулси, разработен от Ейдриан. С поставена пред себе си задача Гранит заминава през 1928 г. за Оксфордския университет, за да има възможност да работи не само с Ейдриан, но и с неговия наставник Чарлз С. Шерингтън. Шеирнгтън открива, че нервите, контролиращи двете групи мускули на бедрата и пищялите, са свързани помежду си така, че стимулирането на единия предизвиква задържане на другия. Мисълта, че процесите на задържане имат важно значение за регулирането на активните нервни клетки, подтиква Гранит да се заеме с изследване на тяхната възможна роля при функциите на зрението, по-специално на ретината.

Като усвоява методите на електроневрофизиологията, Гранит прекарва трите следващи учебни години (1929-1932) в Института за медицинска физика „Джонсън“ към Пенсилванския университет. Продължавайки своите изследвания в областта на физиологията на зрението, той се запознава с Холдън Кефър Хартлайн и Джордж Уолд, които работят над сходна тематика. В началото на експериментите Гранит използва традиционни косвени методи (например изучава чувствителността на окото към промяната на светлината) и открива, че силното осветление на някои участъци на ретината задържат ответната реакция в съседните им области, което усилва възприемането от окото на светлинните контрасти. (Важността на подобно странично задържане за преработването на зрителната информация е доказана от Хартлайн при проучването на отделни клетки на ретината и по-късно от Дейвид Х. Хюбел и Торстен Визел при тяхната работа, посветена на зрителните центрове на мозъка.) Гранит използва електроретинограмата – регистрация на активността на ретината като цяло, – за да докаже, че „детайлите на зрителния образ се оформят под въздействието на възбуждането и задържането на нервния център на ретината“.

Много електроретинографски експерименти Гранит провежда в Хелзинския университет, където се връща през 1935 г., заемайки длъжността професор по физиология. Но той започва да се интересува и от други аспекти на зрението, на първо място от цветното зрение.

През XIX в. немският физик Фердинанд фон Хелмхолц и английския учен Томас Йънг изказват предположението, че способността на човешкото око да различава спектъра на цветовете може да се обясни, ако се докаже наличието в окото на рецептори (колбички) с пигменти, чувствителни към различна дължина на светлинните вълни. Теорията за цветното зрение на Хелмхолц-Йънг твърди, че в ретината има три вида цветовъзприемащи елементи – за червения, зеления и виолетовия цвят, – а възприемането на другите цветове зависи от комбинираното стимулиране на тези елементи. Първите опити върху цветното зрение са осъществени от Гранит през 1937 г. с използване на електроретинограма за потвърждаване на степента на спектрална диференциация.

През 1939 г. по време на военния конфликт между Финландия и Съветския съюз Гранит работи като лекар на остров Корпо в Балтийско море – родината на своите предци; неговите услуги ползват жителите на двата съседни острова, а също така намиращите се в околностите военни. По това време Гранит прекъсва своите изследвания. След войната получава предложение за работа от Харвардския университет и от Каролинския институт. Той избира Каролинския институт и през 1940 г. се мести в Стокхолм.

В Швеция Гранит и колегите му разработват метод за регистриране на електрическите импулси в нервите и в отделните клетки с използване не микроскопични електроди, без да прибягва към анатомиране. Този неинвазивен метод получава по-нататък широко разпространение при неврофизиологичните изследвания от всички видове. Гранит го използва за проучване на това как реагира зрителният нерв – а също отделните клетки на ретината – на специфичните цветове. Той установява наличието на три вида колбички, чувствителни на различни цветове от спектъра: син, зелен и червен. Биохимични доказателства в полза на теорията на Гранит получава през 50-те години Джордж Уолд, който изолира от колбичките три пигмента.

Като разбира, че „до известна степен еднообразната работа за регистриране на спектралната чувствителност на клетките при липса на фотохимични данни“ пречи на неговите „интереси към цялата област на изследване“, Гранит преминава през 1945 г. към проучване на мускулните вретена – специализирани осезателни органи, реагиращи на мускулното напрежение и осигуряващи обратна връзка за контрол над мускулната реакция от страна на организма. Шерингтън и Джон К. Еклс по това време вече са установили ролята на вретената при рефлекторните движения и контрола над позата. Основавайки се на тези изследвания, Гранит продължава да проучва функциите на вретената и взаимоотношенията между различните им групи. След това разширява тематиката на своите изследвания, заемайки се да разглежда взаимните връзки между мускулите, мотоневроните и вретеновите нерви в гръбначния и главния мозък.

От 1945 г., когато Каролинският институт реорганизира лабораторията на Гранит в отдел на медицинския Нобелов институт, до пенсионирането си през 1967 г. ученият работи като директор на Нобеловия институт по неврофизиология и като професор в Каролинския институт.

Макар че Гранит престава отдавна да се занимава с активни изследвания в областта на физиологията на зрението, основополагащите му изследвания – за ролята на задържането при преработването на зрителната информация, за използването на електроретинограмите и за цветното зрение – оказват огромно влияние върху развитието на цяло научно направление.

Още преди да замине за института „Джонсън“, Гранит се жени за баронеса Маргерите (Дейзи) Ема Бруун, която заминава с него за Съединените щати. Семейството има един син. Въпреки преклонната си възраст Гранит води активен живот: работи в колежа „Сен Катрин“ в Оксфорд като външен професор по неврофизиология и прекарва голяма част от свободното си време, като плава с платноходка по Балтийски море.

Изключителните заслуги на Гранит са отбелязани с юбилейна награда на Шведското дружество на лекарите (1947 г.), със златния медал Андерс Ретциус на Стокхолмския университет (1957 г.) и с медала Ф. С. Дондерс на Утрехтския университет (1957 г.). Той е член на Шведската кралска академия на науките, а от 1963 до 1965 г. е неин президент. Почетен член е на Американската академия на науките и изкуствата, а също така чуждестранен член на Лондонското кралско дружество, на американската Национална академия на науките и на други професионални дружества.

Превод от руски: Павел Б. Николов